Привет студент

Знать строение кожного покрова животных необходимо каждому, кто хочет научиться выделывать шкуры. Кожный покров является одним из важнейших органов животного. Он защищает животных от механических повреждений, регулирует в организме влагу, тепло, а также выполняет ряд других функций. Поэтому кожевая ткань шкуры животных не является однородной, а имеет сложное строение. В шкуре различают кожу и шерстный покров. Кожный покров зверей и животных, по внешнему виду и породам совершенно различных, в своей основе имеет одинаковую структуру и состоит из следующих слоев (рис. 2).

Рисунок 2. Схема строения кожного покрова животного: 1 - эпидермис; 2 - дерма; 3 - жировой слой; 4 - мускульный слой; 5 - подкожная клетчатка; 6 - сумка волоса; 7 - кровеносные сосуды; 8 - нервные окончания; 9 - проток; 10 - мышца, поднимающая волос; 11 - стержень волоса; 12 - сальная железа.

1. Эпидермис - поверхностный слой. Он очень тонкий и составляет 1/20 часть толщины кожного покрова. Эпидермис состоит из двух слоев: рогового (сверху) и слизистого (внутреннего). По мере роста и размножения клеток эпидермиса они поднимаются выше и постепенно отмирают, превращаясь в сухие пластинки, легко отделяющиеся в виде так называемой перхоти.

2. Дерма (собственно кожа) располагается под эпидермисом. Это основной слой кожевой ткани. Дерма состоит в основном (98-99%) из коллагеновых волокон, которые и определяют основные свойства кожи. В верхнем слое дермы располагаются корни волос, сальные и потовые железы. Коллагеновые волокна в этом слое более тонкие, чем в средней части. Верхний слой дермы называется сосочковым. От состояния этого слоя зависит прочность волосяного покрова. Поэтому даже в начальной стадии развития бактериального процесса при неправильно проведенной консервации шкуры нарушается прочность волосяного покрова и появляется теклость волоса.

Нижний слой дермы образован исключительно волокнами соединительной ткани. Он называется сетчатым, и его толщина определяет прочность шкуры на разрыв.

Выделка кожевой ткани шкуры заключается в изменении природных свойств дермы в нужном направлении воздействием на нее соответствующими химическими реактивами.

3. Жировой слой расположен ниже дермы. Это скопление жировых клеток, разделенных тонкими пленками соединительной ткани.

4. Мускульный слой расположен под жировым слоем. Он имеет вид пленки из мышечной ткани.

5. Подкожная клетчатка - рыхлая соединительная ткань со скоплением жировых клеток. Этот слой соединяет шкуру с тушей животного.

Жировой, мускульный слои и подкожная клетчатка удаляются при мездрении. Куски снятого слоя называются мездрой, или бахтармой.

На практике мездрой называют внутреннюю сторону кожи или шкуры.

Обращенную наружу сторону шкуры называют лицевой, или лицом.

1 - роговой слой эпидермиса

2 - мальпигиев слой эпидермиса

4 - потовая железа

5 - устье потовой железы

7 - сальная железа

8 - кровеносные сосуды

9 - нервные волокна кожи

10 -жировые отложения

Строение поверхностного слоя кожи - эпидермиса и его придатков различно у разных классов позвоночных животных, но они обладают общими свойствами:

* состоят из эпителиальных клеток, происходящих из эктодермы, а под ними располагается дерма, происходящая из мезенхимы;

Кожа развивается из двух эмбриональных зачатков. Из эктодермы зародыша развивается наружный слой кожи - эпидермис.

Глубокие слои кожного покрова - дерма и подкожная клетчатка - формируются мезенхимой.

Толщина кожи у позвоночных варьирует. Кроме того, она может быть различной на разных частях тела одного и того же животного. Эпидермис достигает наибольшей толщины на местах, испытывающих постоянное трение при хождении и лазании; нередко здесь образуются мозоли (Например - подошвы лап, седалищные мозоли некоторых обезьян, мозоли на коленях у верблюдов и т.п.)

В соответствии с видовыми особенностями животных кожа характеризуется специфическими производными кожного покрова: копыта травоядных животных, гребень птицы, рога, волосяной покров, молочные железы у млекопитающих, перья у птиц.

Эпидермис кожи представлен многослойным плоским ороговевающим эпителием. Толщина его и степень ороговения специфичны для каждого вида животного, области тела и развития волосяного покрова.

Наиболее полно представлен эпидермис кожи в областях, не покрытых волосами. Процесс ороговения связан с накоплением клетками специальных белков - кератинов и их превращением. В эпидермисе нет кровеносных сосудов. Питательные вещества и кислород в него поступают из капилляров дермы, которая образует большую площадь контакта с эпидермисом благодаря обилию сосочков и высокой степени их развития.

Кожа участвует в обмене веществ, в процессах теплорегуляции, выделения, синтеза витаминов (витамин D) и др. Окраска кожи обусловлена пигментами, которые в виде зернышек меланина, распределяются в клетках ростового слоя, в межклеточных промежутках и в специальных пигментных клетках.

Собственно кожа или дерма - производное мезенхимы, состоящее из слоя клеток и волокон соединительной ткани, ниже которого лежит слой жировой ткани. Состоит из двух слоёв - наружного - сосочкового и внутреннего - сетчатого.

Дерму пронизывают кровеносные сосуды, ветвятся окончания чувствующих нервов, воспринимающие температурные и болевые раздражения. Поскольку пигменты расположены, главным образом, в производных кожи - чешуе, щитках, перьях или волосках,- то эти производные и являются главными носителями окраски животных. Собственно кожа обычно не окрашена.

Кожный покров. Основа кожи у одних пород собак умеренно толстая я сравнительно грубая, у других - тонкая, мягкая и эластичная. Волосяное одеяние в общем густое, но чрезвычайно разнообразное по длине, твёрдости, гладкости или курчавости.
Наиболее густо волосы расположены на спине, а также на дорзо-латеральной поверхности конечностей, где и сама основа кожи толще, чем на животе и медиальной поверхности конечностей.
На губах, а также над глазами, нередко в межчелюстной области и на ганашах развиты длинные синуозные волосы с повышенной чувствительностью в корнях.
У некоторых пород волосы хвоста достигают значительной длины (пушистый хвост). Волосы отсутствуют на носовом зеркале. Особые фигуры потоков волос наблюдаются на шее, передней и нижней поверхности груди, на верхних звеньях конечностей.
Волосы у собак соединены в группы по 4-8 штук таким образом, что луковицы их в глубине покрова стоят поодиночке одна около другой, а к поверхности, т. е.. в сторону эпидермиса, сближаются и появляются наружу из одной общей волосяной воронки. При этом очень часто один из волос группы оказывается наиболее сильно развитым: это - главный волос группы, а остальные, более слабые - побочные волосы.
Мякиши и коготь. У собак имеются: 1) запястный, 2) пястный, плюсневый и 3) пальцевые мякиши.
1. Запястный мякиш - pulvinus carpalis (рис. 244-а) - лежит в виде небольшого кожного возвышения на волярной поверхности запястья около добавочной кости. В опирании он не участвует, а представляет рудимент, позволяющий утверждать, что животное в своём прошлом было стопоходящим, когда и этот мякиш служил опорой о землю.
2. Пястный мякиш - pulvinus metacarpalis (б) - наиболее значительный по величине, имеет приблизительно форму сердечка. Он находится в области дистального конца пястных костей и начала первых фаланг пальцев. Основание его обращено в сторону запястья, а верхушка слегка выдвинута между четвёртым и вторым пальцевыми мякишами. При наступании в него упираются главным образом суставы первых фаланг. Такой же мякиш имеется и на тазовых конечностях - плюсневый мякиш - pulvinus metatarsalis. Пястный мякиш специальной подвешивающей связкой соединяется с первыми фалангами 3 ,и 4-го пальцев.
3. Пальцевые мякиши - pulvini digitales (в) - имеются на каждом пальце в области 2-й и начале 3-й фаланги. Он сильно выдвинут в сторону когтя с подошвенной стороны.
На когте - unguiculus - выделяют:
1) когтевой валик с когтевым жолобом, 2) когтевую стенку с венчиком и 3) когтевую подошву.
1. Когтевой валик представляет собой область перехода кожного покрова пальца в коготь. Здесь, помимо эпидермиса и основы кожи, существует и подкожный слой (отсюда основа кожи загибается в костный когтевой жолоб). Когтевой валик охватывает основание когтя и в сторону пальцевого мякиша переходит в этот последний. Эпидермис с области перехода в жолоб отдаёт тонкий роговой слой на роговую стенку когтя и одевает последнюю с поверхности в виде глазури. С валика эпидермис и основа кожи загибаются в костный жолоб 3-й фаланги и формируют когтевой жолоб. Он особенно глубок у кошек. Из глубины жолоба основа кожи со своим эпидермисом появляется на когтевой стенке и превращается здесь на спинковой поверхности в основу кожи венчика (к), входя в состав когтевой стенки.
2. Когтевая стенка с венчиком (г) представляет одно целое, располагаясь на спинковой (венчик) и боковых поверхностях когтя, причём венчик появляется из глубины когтевого жолоба.
3. Когтевая подошва (е) узкая и локализуется на подошвенной стороне когтя.
Кожные слои распределены, как обычно: 1) подкожный слой, 2) основа кожи и 3) эпидермис.
1. Подкожный слой существует лишь на месте перехода кожи на коготь и ничего особенного по своему строению не представляет.
2. Основа кожи когтя всюду прочно срастается с периостом 3-й фаланги. На отдельных участках когтя она построена следующим образом:
а) Основа кожи венчика - corium coronae (к) - берёт своё начало широкой полосой в глубине когтевого жолоба, затем, постепенно суживаясь, утолщается на выпуклой спинковой поверхности 3-й фаланги и выделяется здесь в виде значительного крючковидного придатка, прочно соединённого с надкостницей фаланги. Всё это утолщение и служит основой кожи венчика.
Сосочки на основе кожи венчика развиты лишь в глубине жолоба, остальная поверхность её гладкая.
б) Основа кожи стенки - corium parietale (л) - уже оказывается разделённой проходящей по спинке основой кожи венчика на правый и левый участки. Участки основы кожи стенки незначительны по занимаемой площади, размещаются по бокам от валикообразного венчика До подошвенной поверхности. Параллельные листочки сосочкового слоя тянутся пологими дугами вдоль боковых поверхностей 3-й фаланги.
в) Основа кожи подошвы - corium soleare - довольно массивная и несёт на себе сосочки, направленные вершинами вниз.


3. Производящий слой эпидермиса когтя располагается на сосочках и листочках основы кожи когтя. Он продуцирует роговой слой, который и служит роговой капсулой, или роговым башмаком, когтя. На когте роговая капсула распадается на: а) роговую стенку и б) роговую подошву когтя.
а) Роговая стенка когтя - paries cornea unguiculi - сложное образование. Оно охватывает коготь со спинковой и боковых сторон и представляет собой слияние в одно целое рогового слоя собственно стенки - stratum parietale - с венечным роговым слоем - stratum coronarium.
Венечный роговой слой (г) - самая плотная и прочная роговая часть капсулы. Она начинается широким корнем в глубине жолоба, к спинке когтя, постепенно суживаясь, утолщается и оканчивается изогнутым остриём, в вершине свисающим за пределы когтевой подошвы.
Роговой слой стенки (д) менее плотен. Он сливается без границ с венечным слоем, а свободными краями примыкает с боков к роговой подошве и даже несколько свисает по сторонам, прикрывая отчасти подошву.
б) Роговая подошва когтя - solea cornea unguiculi (e) - сравнительно узкая, состоит из трубчатого рыхлого рога и развивается от производящего слоя, лежащего на сосочках основы кожи подошвы.
Таким образом, значительным отличием когтя собак от когтя более примитивного строения (у рептилий) является наличие когтевого венчика как добавка, всецело растущего в сторону когтевой стенки и придающего ей большую прочность. Это следует особо отметить, так как мы видели, что у копытных животных этот процесс углубляется ещё дальше, давая венечный роговой слой во всю ширину стенки.
У собак коготь может касаться своим остриём почвы и поэтому с возрастом притупляется.
У кошек коготь почти совершенно скрыт в складке спинки пальца, так что пальцевый мякиш ещё сильнее выступает вперёд. Коготь выдвигается только в случае потребности, когда он должен быть использован как орудие нападения и самозащиты. Он сильно изогнут, остр на вершине в своим корнем очень глубоко вдвинут в когтевой жолоб, а следовательно, очень прочен. Приводимый в движение мускулатурой пальцев, он в состоянии производить большие разрушения на теле добычи или врага.
Коготь предохраняется от стирания особыми эластическими связками; они идут по спинковой стороне от 2-й фаланги пальца к 3-й (к). Чем сильнее развиты эти связки (кошка), тем коготь при покое мускулов глубже прячется в покровном углублении второй фаланги.
Кожные железы. Сальные железы существуют у всех пород собак, но густота их на теле не одинакова: у короткошёрстных животных, с грубыми покровными волосами, они сильнее развиты, а у собак с длинными и нежными волосами - слабее. Вообще говоря, они гуще на губах, спинной стороне туловища и вентральной поверхности груди.
Потовые железы, очевидно, недоразвиваются ещё в эмбриональной жизни. Они более ясно выделяются на кожном покрове собак с длинным, нежным, негустым волосяным одеянием.
У кошек потовые железы ещё менее развиты.
Молочные железы. Собакам (рис. 237-В), как и свиньям, свойственно множественное вымя с пятью, реже четырьмя холмами с каждой стороны. На коже сосков имеются редкие нежные волоски, сальные и потовые желёзки. На вершине соска открываются (варьирующие в количестве 6-12) сосковые каналы. Ходы в соске во время лактации слегка расширяются, формируя подобие цистерны.
Кожа является покровом, ограничивающим тело от внешней среды. Она выполняет ряд функций: защитную (предохраняет тело от механических воздействий и травм, проникновения микроорганизмов),анализаторную, секреторную, терморегуляторную. На коже имеется ряд рецепторов, которые воспринимают раздражение из внешней среды , преобразуют энергию раздражения в электорохимические сигналы – нервные импульсы. Рецепторы служат для животного основным источником информации.

Рецепторы кожи относятся к экстерорецепторам (дистанционные или контактные). На коже имеются хеморецепторы, нонирецепторы (воспринимают болевые раздражения), терморецепторы.

Кожные рецепторы относятся к так называемым первичным (первичночувствующие). В первичных рецепторах воздействие воспринимаются непосредственно свободными или несвободными (более специализированными) нервными окончаниями чувствительных нейронов.

Во вторичных рецепторах между раздражителем и окончанием чувствительного нейрона располагаются специализированные рецепторные клетки эпителиальной или глиальной природы.

Выделительная функция кожи (воды, солей, мочевины и других продуктов обмена) обеспечивается деятельностью потовых желез, хотя потоотделение имеет не меньшее значение для терморегуляции. Потовые железы представляют собой многоклеточные простые, иногда ветвящиеся трубчатые железы с апокриновым типам секреции.

Кожа состоит из трех основных слоев: эпидермиса – наружного слоя эктодермального происхождения, дермы, в которой располагаются кровеносные и лимфатическиесосуды, нервы, кожные железы, основания перьев и волос, и подкожной клетчатки, куда частично заходят потовые, жировые клетки.


Сперматогенез включает 4 периода: размножение, рост, созревание и формирование.

В период созревания происходит два последовательных деления мейотическое и митотическое.после 1-го деления 1-го порядка образуются два сперматоцита 2-го порядка. После второго деления из них образуется 4 сперматиды с гаплоидным набором хромосом. Уменьшение набора хромосом связано с тем, что перед вторым делением не происходит удвоение ДНК. В четвертый период сперматогенеза сперматиды приобретают головку и хвостик и превращаются в зрелые сперматозоиды.

Зрелые спермии значительно меньше по размерам сперматогониев

Сперматозоиды, закончившие формирование попадают в систему семепроводящих путей. Семевыводящий канал открывается в канал, идущий от мочевого пузыря, образуя вместе с ним мочеполовой канал внутри полового члена. Канал, окружен пещеристыми телами, головка члена кавернозными телами, набухающими при эрекции. Спермии состоят из головки, шейки и хвостика, ядро в головке, движутся спермии, используя АТФ. При совокуплении спермии освобождаются не прямо из семенника а из каудальной части (хвоста) придатка семенника. В канале придатка они накапливаются и дозревают 8-20дней. Здесь они впадают в состояние, подобное анабиозу.

Состав спермы. Сперма - это жидкость, выделяемая самцами при половых актах, она состоит из спермиев, секретов придатка семенника и придаточных половых желез, (рН 6,5-6,6). Порция спермы, выделяемая самцами за 1 садку называется эякулятом. Объем эякулята и концентрация в нем спермиев у разных видов животных различны (табл.)

Объем эякулята и его состав



Животное

Объем эякулята, мл

Концентрация спермиев, млн/мл

Общее число спермиев, млрд.

Число садок в неделю

Место введения эякулята при спаривании

Бык

4-8

1200-1800

4-14

3-4

влагалище

Жеребец

30-150

100-150

3-15

2-6

матка (шейка)

Баран

0,8-1,2

2000-3000

2-4

12-20

влагалище

Хряк

150-500

200-300

40-50

2-4

матка (шейка)

Петух

0,3-0,4

3000-3500

0,3-1,2

3-4

влагалище

Часть спермы, не содержащая спермиев, называется семенной плазмой она является питательной средой для спермиев.

Сперма попадает при совокуплении либо во влагалище либо в матку. Влагалищный тип осеменения: кролики, крс, овцы, козы. Маточный тип: свиньи, лошади, собаки, грызуны.
Строение и функции половых органов самок - оогенез
Половые органы самок: яичники, яйцепроводы, матка (шейка, тело, рога), влагалище, наружные половые органы (рис***).

Оогенез . Развитие и созревание женских половых гамет (яйцеклеток) происходит в яичниках. Яичники состоят из соединительного остова, паренхимы, покрыты белочной оболочкой, поверхность которых покрыта зачатковым эпителием. Он прилегает к корковому слою яичника. Основные процессы в яичниках. Яичники – парные органы овальной формы, подвешенные в брюшной полости на связке под поясничными позвонками. У коров их длина 2-4 см, масса 16-20 г. У свиней яичники бугристые, у коровы, овцы и кобыл - гладкие. Снаружи яичник покрыт одним слоем кубических клеток – зачатковым эпителием. Этот эпителий еще у зародыша впячивается внутрь яичников , образуя множественные первичные фолликулы с первичными яйцевыми клетками – оогониями. Слой яичника с расположенными в нем фолликулами называется корковым слоем. В мозговом слое проходят нервы и кровеносные сосуды.

Каждый фолликул содержит одну, яйцеклетку, окруженную фолликулярным эпителием.

Оогенез (или овогенез) – процесс образования яйцеклеток. Он включает три стадии: размножение, рост и созревание. Стадия размножения происходит в утробный период путем деления диплоидных половых клеток – оогоний. Их число к моменту рождения самок в одном яичнике составляет у коров – 140 тыс., у свиней – 120 тыс., у кур – 60-150 тыс. в дальнейшем этот запас не пополняется. Стадия роста происходит в конце эмбрионального периода , когда половая клетка утрачивает способность делится, и превращается в ооцит 1-го порядка с диплоидном набором хромосом, окруженный слоем мелких фолликулярных клеток.

В фазу роста выделяют стадии медленного и быстрого роста. Стадия медленного роста – годами в период предполового созревания. В этот период ооцит растет, размер фолликулов увеличивается. Это - период, предшествующий половому созреванию.

Стадия быстрого роста связана с половым созреванием животных . Рост ооцита происходит активно при участии фолликулярных клеток, в яичниках образуются вторичные, а затем третичные фолликулы под возрастающим влиянием ФСГ. Фолликулы на разных стадиях развития можно обнаружить в обоих яичниках на протяжении всей репродуктивной жизни самок (рис***). Однако полной зрелости достигают лишь некоторые из них, например, у коровы не более 300 за всю жизнь, по 1-2 на каждый половой цикл. Остальные фолликулы дегенерируют. Этот процесс называется атрезией.

В развивающемся фолликуле образуется полость, которая постепенно увеличивается и заполняется жидкостью, содержащей эстрогены. Фолликул приобретает форму пузырька. Зрелый фолликул - граафов пузырек - состоит из нескольких слоев клеток, окружающих ооцит, который находится внутри заполненной жидкостью полости. Ооцит получает питательные вещества путем диффузии, так как к нему не подходят кровеносные сосуды.

Зрелые фолликулы выпячиваются на поверхности яичника, занимая значительную его часть. У многоплодных животных, например, у свиньи, одновременно вызревают 15-18 и более фолликулов. Размер зрелого фолликула у коров – 1,6 см, свиней – 0,8. овец – 0,6, кобыл – 3,5 см. От числа овулировавших фолликулов зависит количество приплода.

Непосредственно перед овуляцией ооцит 1-го порядка претерпевает первое деление мейоза и превращается в ооцит 2-го порядка, несущий половинный (гаплоидный) набор хромосом. Одновременно образуется первое редукционное тельце.

Стадия созревания . Во время овуляции разрываются стенки фолликула. Ооцит попадает в воронку яйцевода и продвигается по его просвету. Созревание – оно происходит уже в яйцеводе, когда в яйцеклетку начинает проникать спермий, ооцит 2-го порядка подвергается второму делению мейоза – митотическому . В результате образуется зрелая яйцеклетка, способная к оплодотворению и второе редукционное тельце, последнее дегенерирует. Интервал между делениями созревания у сельскохозяйственных животных при естественном осеменении составляет 6-8 часов.

Таким образом, в результате цикла оогенеза из одного ооцита I порядка образуется одна зрелая яйцеклетка, в то время как при сперматогенезе из одного сперматоцита I порядка – 4 зрелых спермия.

Процесс оогенеза совершается в яичниках животных циклически: в течение полового цикла созревает и овулирует один или несколько граафовых фолликулов, а также образуется один или несколько ооцитов I порядка, начинающих рост. Поскольку циклы повторяются, у половозрелых животных в яичниках обнаруживают фолликулы на разных стадиях развития (рис**).



Созревающий фолликул

Зачатковый эпителий

Графов пузырек

Первичный фолликул

Дегенерирующее желтое тело

Третичный фолликул

Сформированное желтое тело

Овуляция

Свободная яйцеклетка

Желтое тело

Половой цикл и его регуляция
Половой цикл– это периодически повторяющийся у половозрелых самок комплекс морфофизиологических и биохимических изменений, связанных с процессами созревания фолликула и яйцеклетки, овуляции, развития желтого тела в яичнике, формированием половой доминанты, появлением полового возбуждения, половой охоты, полового успокоения.

Полициклические животные – это животные, размножающиеся в течение года , у них циклы повторяются многократно (крс, свиньи, лошади).

Моноциклические животные имеют один репродуктивный цикл в году (собаки, кошки, звери).

Промежуточная группа – сезонно-полициклические животные – буйволы, овцы, козы, северные олени, верблюды, кролики. Сезон половых циклов обусловлен климатическими факторами. Состояние половой уравновешенности между сезонами у моноциклических и сезонно-полициклических животных называется анафродизией.

Особенности полового цикла у самок сельскохозяйственных животных


Животные

Продолжительность

Время овуляции относительно охоты

цикл, дн.

эструс, дн.

охота, час.

Корова

20-21

2-4

12-24

10-12 час. после окончания охоты

Овца

16-17

2-3

24-36

24-36 час. после начала охоты

Свинья

20-22

2-3

48-72

36-40 час. после начала охоты

Кобыла

21-27

5-8

72-144

24-36 час. до окончания

Кроличиха

8-9

3-5

через 10 чсаов после спаривания

Цикл условно делят на фолликулярную и лютеиновую или лютеальную стадии (фазы). В фолликулярную фазу в яичниках созревают фолликулы, вырабатываются эстрогены, вызывающие половое возбуждение и прилив крови к половым органам. У самок сельскохозяйственных животных фолликулярной фазе соответствуют такие проявления: течка (беспокойство животных, истечения слизи из половых органов, животное совершает прыжки на самцов или других самок, но самца на садку не допускает) и половая охота, т.е. положительная реакция самки на самца.

Первый день охоты обычно считают началом полового цикла (нулевой день цикла). Во время охоты или вскоре после нее (в конце фолликулярной фазы) происходит овуляция - разрыв фолликула и выход яйцеклетки. У коров, свиней, овец, лошадей овуляция наступает самопроизвольно, т.е. спаривание не является обязательным условием разрыва фолликула, хотя и ускоряет овуляцию. У верблюда, кролика, кошки овуляция зависит от спаривания.

После овуляции наступает вторая фаза цикла – лютеальная, связанная с образованием и функционированием желтого тела. Желтое тело формируется из клеточных элементов фолликула и имеет желтый цвет. Число желтых тел связано с числом овулировавших фолликулов.

Лютеальная фаза занимает 2/3 продолжительности полового цикла у крупных видов животных. Таким образом, создается длительный интервал до конца цикла, когда либо наступает беременность, либо при отсутствии таковой подготавливается новый половой цикл. В первом случае желтое тело продолжает расти в размерах и функционирует в период всей беременности. Во втором – желтое тело через две недели рассасывается и в яичниках формируется новый половой цикл.

Соотношение фаз полового цикла, дней


Желтое тело является временной железой внутренней секреции и вырабатывает гормон прогестерон.

Таким образом, половой цикл заключается в чередовании фоликулярной фазы , когда идет течка и охота, происходит овуляция, и последующей фазы желтого тела (лютеальной), когда происходит оплодотворение яйцеклетки и животное становится беременным, или при неоплодотворении формируется новый половой цикл.

Процесс полового цикла контролируется нейрогуморальными механизмами. Периодичность циклов обеспечивается гомонами ФСГ и ЛГ. Они вызывают индукцию гонадотропных гормонов, что в свою очередь обеспечивает овуляцию у самки.

Процесс образования желтого тела регулируется ЛГ и пролактином гипофиза. Желтое тело вырабатывает гормон прогестерон .

Кожа образует ряд производных. К ним относят волосы, потовые, сальные и молочные железы, рога, копыта, мякиши, когти.

Волосы. В волосе различают две части: стержень и корень. Стержень свободно выступает над кожей. Корень лежит в толще кожи, достигая подкожной клетчатки. Утолщенный конец корня волоса называется волосяной луковицей. В нее входит соединительнотканный сосочек с массой кровеносных сосудов и нервов. Корень волоса находится в волосяном мешке, или фолликуле, и вместе с ним заключен в волосяную сумку. От нее к эпидермису кожи направляются пучки гладкомышечных клеток, которые, сокращаясь, поднимают волосы и содействуют выведению секрета сальных желез.

Стержень состоит из мозгового вещества, коркового вещества и кутикулы. Пуховые волосы мозгового вещества не имеют. Мозговое вещество занимает центральное место в стержне, сформировано из клеток полигональной формы на разных стадиях ороговения. Внутри клеток и между ними находятся пузырьки воздуха, поэтому волосы обладают небольшой теплопроводностью, защищают тело животного от охлаждения.

Корковое вещество составляет основную массу волоса, придает ему механическую прочность и эластичность. На протяжении большей части корня и всего стержня волоса корковое вещество состоит из плотно упакованных роговых чешуек, в которых имеются твердый кератин, зерна пигмента и пузырьки воздуха. С возрастом количество пузырьков воздуха увеличивается, из-за чего волосы седеют.

Кутикула волоса прилегает непосредственно к корковому веществу, построена из плоских ороговевших безъядерных клеток, чешуеобразно налегающих одна на другую. От конфигурации границ клеток кутикулярного слоя зависит рисунок волоса, неодинаковый у животных разных пород. Кутикула защищает волос от механических повреждений, действия света и влаги.

Волосяной мешочек, или фолликул волоса, состоит из трех основных частей: внутреннего и наружного эпителиальных (корневых) влагалищ и волосяной сумки.

По достижении определенной зрелости волосы стареют и выпадают, заменяясь новыми, - происходит смена волос, или линька. Длинные волосы хвоста, волосы челки, щетина сменяются постепенно, в течение 2-3 лет. Смена волос объясняется старением волосяной луковицы, которая постепенно ороговевает, отторгается от сосочка, волос выдвигается наружу, а сосочек дает начало новому волосу.

Различают три вида линьки: возрастную, или ювенальную (в течение первых 5-7 мес жизни); сезонную, или периодическую (весной и осенью); перманентную, или постоянную (в течение всего года).

Волосы защищают организм от влаги, механических, электрических и других воздействий, обладают хорошей термоизоляцией. Они имеют различную длину, тонину, плотность и цвет. По строению их подразделяют на три типа: покровные, длинные и синусоидные.

Покровные волосы отличаются наличием сердцевины. Они умеренной длины и тонины. Среди них выделяют шерстные и щетинистые. В шерстных волосах сердцевина развита слабо и волосы нежные. Щетинистые, или остевые, волосы, напротив, грубые, с сердцевиной. Они рассеяны среди шерстных волос или покрывают всю кожу (у свиней).

Длинные волосы сравнительно толстые, грубые и встречаются в отдельных местах кожного покрова, образуя челку, гриву, щетки и хвост.

Синусоидные волосы (вибриссы) толстые; характеризуются наличием в волосяной сумке синусов, заполненных кровью. Лежат они глубже кроющих волос, богато иннервируются, вследствие чего называются чувствительными волосами. Растут обычно на губах, щеках, подбородке и вокруг глаз.

Густота волосяного покрова зависит от строения кожи, которая неодинакова у животных разных видов, пород, живущих в различных климатических зонах, а также у животных с разной продуктивностью.

У крупного рогатого скота покровные волосы относительно короткие, у овец остевые волосы очень длинные, вместе с шерстными волосами (руно) они выходят из кожи пучками по 10-12 волосков. У коз среди покровных волос в большом количестве рассеяны нежные, легкие пуховые волосы. На морде у них, особенно у КОЗЛОВ, имеется борода из длинных волос. У свиней волосяной покров редкий. Между длинными и жесткими волосами встречаются тонкие и мягкие. На холке и спине волосы грубые и длинные, растут в виде щетины, вершины щетинок расщеплены. У собак волосяной покров весьма разнообразный и определяется породой. Волосы выходят из волосяной сумки пучками по 3-5 волосков.

На рост волос, строение кожи и смену волос влияют изменения в питательной ценности и полноценности кормов, стельность, отелы, нервно-эндокринная регуляция обменных процессов во всем организме.

Из собранных на мясокомбинатах и кожевенных заводах волоса и щетины производят кисти, щетки, войлок и др. Конский волос, особенно с хвоста, используют для изготовления смычков.

Мякиши - tori. Различают запястные, пястные и пальцевые мякиши. У лошадей наибольшее практическое значение имеют пальцевые мякиши. Эго производные кожи без волоса, сохраняют все три слоя: эпидермис, дерму, подкожный слой. Подкожный слой мякишей самый толстый. Он представляет собой соединительнотканную упругую подушку, выполняющую преимущественно рессорную и рецепторную функции. От подушки, вклиниваясь в подошву копыта, идет стрелка мякиша. В дерме развиты сосочковый и сетчатый слои, много нервных окончаний, придающих большую чувствительность конечностям. Эпидермис мякишей - толстый эластичный ороговевший защитный слой.

Роговые структуры. К роговым структурам относят копыто и рога жвачных.

Копыто. Копыто - unguia - производное кожи на дистальном конце конечности (III фаланги пальца). В нем различают копытные кайму, венчик, стенку и подошву (рис. 3.1).

Рис. 3.1. Копыто:

а - роговая капсула копыта и пальцевого мякиша; б - основа кожи копыта (роговой башмак снят);

  • 1 - роговая кайма; 2 - роговой слой копытного венчика;
  • 3 - листочковый рог; 4 - трубчатый рог копытной стенки;
  • 5 - заворотная часть копытной стенки; 6 - роговая подошва;
  • 7 - гребень стрелки; 8 - волосяная часть кожи; 9 - основа кожи копытной каймы; 10 - основа кожи копытного венчика;
  • 11 - листочковый слой основы кожи копытной стенки;
  • 12 - контур роговой капсулы копыта; в - строение копыта на сагигальном разрезе:
  • 1 - копытная кайма; II - копытный венчик; III - копытная стенка;

IV - копытная подошва; 1 - подкожный слой каймы и венчика;

  • 2 - основа кожи каймы и венчика; 3 - эпидермис копытной каймы;
  • 4 - эпидермис венчика; 5 - глазурь; 6 - трубчатый рог; 7 - листочковый рог стенки; 8 - листочковый слой основы кожи стенки; 9 - белая линия; 10 - роговой слой подошвы; 11 - основа кожи подошвы; 12 - роговой слой стрелки пальцевого мякиша; 13 - основа кожи стрелки мякиша;
  • 14 - роговой слой подушки мякиша; 15 - основа кожи подушки мякиша;
  • 16 - подкожный слой подушки мякиша [Писменская В.Н., Боев В.И. Практикум по анатомии и гистологии сельскохозяйственных животных. М.: КолосС, 2010. С. 159]

Копытная кайма в виде узкой полосы шириной 0,5 см представляет переход от покрытой волосом кожи конечности к безволосой ее части. Она состоит из эпидермиса, дермы и слабо развитого подкожного слоя. Эпидермис каймы формирует глазурь, покрывающую сверху роговой башмак. У взрослых животных она не сохраняется.

Копытный венчик располагается полукольцом ниже копытной каймы шириной около 1,5 см, имеет три слоя. Роговой слой эпидермиса венчика растет по направлению к подошве копыта, продуцирует трубчатый рог стенки рогового башмака, образующий копытный край.

Копытная стенка покрывает переднюю и боковую стенки копытной кости. Состоит из эпидермиса и дермы, подкожный слой отсутствует. Дерма в виде листочков срастается с надкостницей копытной кости. Эпидермис копытной стенки производит листочко-вый рог, прирастающий к внутренней поверхности трубчатого рога.

Копытная подошва также не имеет подкожного слоя. Эпидермис продуцирует мягкий трубчатый рог (подошвенный рог), дерма прочно связана с копытной костью.

Роговые слои, производимые эпидермисом каймы, венчика, стенки и подошвы копыта (глазурь, трубчатый, листочковый и подошвенный рог), формируют роговой башмак. На рост рогового башмака влияют различные отклонения в содержании и кормлении животных, вызывая его деформацию.

Рога жвачных. Рога - согпи - твердые образования в виде чехлов, покрывающие роговые отростки лобной кости. Сверху костные выступы имеют надкостницу, плотно сросшуюся с дермой. Эпидермис продуцирует твердый роговой слой - роговой чехол. Периодически усиливающаяся функция росткового слоя ведет к появлению на рогах особых колец по всей поверхности рога или у его корня. Роговое вещество рогов, копыт и волос в основном состоит из белка кератина (рис. 3.2).

У коров появление роговых колец большей частью связано с периодом стельности. После каждого отела у корня рога появляется новое кольцо. У быков рога более толстые, конусообразные, расставлены в стороны, колец не имеют.

Рога направляют для изготовления декоративных изделий, готовят рого-копытную и мясо-костную муку, клей и др.

Сальные железы. Представляют собой простые альвеолярные железы с разветвленными концевыми отделами. Секретируют по голокриновому типу (с полным разрушением тела клетки), расположены в основе кожи. Выводные протоки открываются в большинстве случаев в волосяные фолликулы. Секрет сальных желез - кожное

I - роговой чехол; 2 - роговой отросток лобной кости;

3 - пазуха рогового отростка; 4 - кожа

[Писменская В.Н., Боев В.И. Практикум по анатомии и гистологии сельскохозяйственных животных. М.: КолосС, 2010. С. 160]

сало - смазывает волосы, шерсть и поверхность кожи, предохраняет их от высыхания. В парфюмерной промышленности используют ланолин - секрет сальных желез овец.

Потовые железы. По строению являются простыми трубчатыми, находятся также в основе кожи. Состоят из длинного выводного протока и концевого отдела, закрученного в виде клубочка. Потовые железы располагаются группами на определенных участках тела, открываются на поверхности кожи. С потом выделяются конечные продукты обмена веществ (мочевина, мочевая кислота и др.). Выделение и испарение пота способствуют охлаждению тела и предохраняют организм от перегревания.

Молочные железы. Развиваются из эпидермиса. У жвачных и лошадей располагаются между бедрами в лонной области и называются выменем (рис. 3.3).

Вымя коровы состоит из четырех независимых одна от другой желез, или долей. Снаружи оно покрыто кожей, а под кожей имеется двойная соединительнотканная оболочка, состоящая из поверхностной и глубокой фасций. Последняя в виде так называемой подвешивающей связки образует перегородку между правой и левой половинами вымени.

Железистая часть вымени - паренхима - представлена системой разветвленных протоков, концевых отделов в виде пузырьков, или альвеол, где образуется молоко в результате апокринной секреции (отторгаются цитоплазматические выступы верхушек железистых


а - схема строения вымени коровы в разрезе; б - клетка миоэпителия; в - трубчатая альвеола; г - выводной проток среднего калибра;

д - крупный выводной проток;

I - кожа; 2 - поверхностная фасция; 3 - глубокая фасция;

  • 4 - концевые отделы желез; 5 - выводные протоки (мелкие); б - молочные ходы; 7 - молочная цистерна; 8 - гладкие мышцы соска;
  • 9 - сосковый канал; 10 - кольцевой слой гладких мышц вокруг соскового канала; 11 - пучки гладких мышц, сопровождающие крупные выводные протоки; 12 - подвешивающая связка вымени;
  • 13 - соединительная ткань; 14 - концевые разветвления нервов в соске; 15 - нервы; 16 - артерия; 17 - вена соска; 18 - венозное сплетение соска; 19 - элементы молока; 20 - соединительная ткань;
  • 21 - слой миоэпителия; 22 - эпителий выводного протока;
  • 23 - пучки гладких мышц; 24 - двухслойный эпителий (пропорции между частями на схеме не соблюдены)

[Писменская В.Н., Боев В.И. Практикум по анатомии и гистологии сельскохозяйственных животных. М.: КолосС, 2010. С. 162]

клеток). По выводным протокам молоко отводится в выменную цистерну, которая вмешает 100-400 см 3 молока. Немного суживаясь, выменная цистерна переходит в сосок. В соске находится сосковая цистерна, связанная непосредственно с узким сосковым каналом на ее конце. Вокруг канала расположены пучки гладких мышц, которые сжимают его, предотвращая свободный выход молока из вымени.

Соединительнотканный остов вымени называется стромой. По ней проходят внутрь железы сосуды и нервы. У телок и старых коров строма преобладает над паренхимой.

У овец и коз вымя имеет раздельные половины, каждая с одним соском и одним сосковым каналом.

У свиней вымя множественное, располагается в области груди и живота, состоит из 5-8 парных молочных холмиков с соответствующим соском, а каждый сосок имеет 2-3 сосковых канала.

У собак вымя состоит из 4-5 парных молочных холмов и стольких же сосков, в каждом из которых 6-12 сосковых каналов.

У кобыл вымя полушарообразное. В каждой половине вымени по одному соску с двумя сосковыми каналами. В коже, покрывающей вымя и соски, есть потовые и сальные железы.

  • КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ
  • 1. Каково строение кожного покрова и в чем заключается его физиологическое значение?
  • 2. Какое строение имеют эпидермис, дерма и подкожная клетчатка?
  • 3. Какие производные кожи вы знаете? Какие железы расположены в коже?
  • 4. Расскажите о строении волос, мякиша, потовых, сальных желез.
  • 5. Как построено копыто (копытце)? Какие слои формируют систему рогового башмака?
  • 6. Где на роговом башмаке расположены глазурь, трубчатый рог, листочко-вый рог? Производными каких частей эпидермиса копыта они являются?
  • 7. Каково строение рога?
0

БИОЛОГИЯ КОЖИ

Кожа покрывает все тело и, вследствие своего периферического положения, непосредственно контактирует с окружающей средой. С этим связан ряд ее специфических функций. Если орган по каким-то причинам не справляется с какими-либо из них, то возникающие нарушения могут оказать влияние на весь организм. Заболевания кожи встречаются у домашних животных часто. Особое значение это имеет для собаки и кошки, которые живут в тесном контакте с человеком.

Кожа имеет очень большое значение как защитный орган. Благодаря своему специфическому строению, прочности и эластичности она оптимально защищает от воздействия механических нагрузок, химических веществ и солнечного излучения. Кроме того, она является важнейшим барьером, препятствующим потере организмом жидкости и проникновению в него извне чужеродных микроорганизмов. Разумеется, защитные возможности кожи тоже имеют границы, причем ее защитный потенциал особенно снижается в период заболевания или при повышенных нагрузках на организм. Терморегулирующая функция кожи у собаки и кошки сильно ограничена, так как при нагрузках не происходит потоотделения, как это свойственно человеку. При регулировании жидкостного баланса кожа играет незначительную роль в накоплении жидкости, так как основной ее объем сохраняется в кровеносных сосудах и полостях тела. Накопительная функция кожи в большей степени реализуется тогда, когда откладывается нефизиологически большое количество жира в результате чрезмерного поступления пищи.

Кроме всего прочего, кожа функционирует в качестве органа коммуникации и информации. Для этой цели по всей поверхности кожи собаки и кошки расположены апокринные трубчатые железы (пахучие железы). В анальной области и в области наружных половых органов апокринные трубчатые железы объединены с сальными железами в более крупные образования ("органы”). Апокринные железы кожи продуцируют специфические пахучие вещества, служащие для межвидовой коммуникации. По всей поверхности кожи распределены, а на важнейших участках сконцентрированы чувствительные нервные образования, позволяющие животному получать важнейшую информацию об окружающей среде (температура, давление, прикосновение к чему-либо) и воспринимать болевые ощущения. Кожа может распознавать качественно различные воздействия не только быстро, но и одновременно и передавать информацию в центральную нервную систему. В ветеринарии общий кожный покров не в последнюю очередь является важным органом-индикатором, на котором можно распознать проявления различных органических заболеваний (в структурных изменениях кожи и шерстного покрова). В этой связи надо заметить, что в процессе одомашнивания произошли такие изменения в структуре кожного покрова и в его функциях, которые привели к значительному снижению его защитного потенциала (Montagna/Parakkal, 1974; Neurand, 1974; Meyer et al., 1978 a, b; Schwarz et al., 1981; Albone, 1984; Meyer/Neurand, 1987, 1988; Neurand/Meyer, 1987; Meyer, 1991).

ОБЩИЙ КОЖНЫЙ ПОКРОВ

СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ СЛОЕВ КОЖИ

Кожа состоит из трех слоев. На самой поверхности, в непосредственном контакте с окружающей средой, находится эпителиальный слой, или эпидермис, epidermis, имеющий эктодермальное происхождение. За ним следует соединительнотканная дерма, или собственно кожа, dermis (corium), ведущая свое происхождение от мезодермы. Она содержит волосяные фолликулы и кожные железы и пронизана многочисленными кровеносными сосудами и нервами. Третьим слоем является подкожная основа, или подкожный слой, hypodermis (subcutis, tela subcutanea), состоящая из рыхлой соединительной ткани с включенными в нее жировыми клетками; она также имеет мезодермаль-ное происхождение. Эпидермис и дерма объединяются под общим названием кожа, cutis, и противопоставляются подкожной основе. Однако в принципе все три слоя представляют собой функциональное и структурное единство и вместе образуют общий кожный покров, integumentum commune.

Рис. 1.

а Толщина кожи в разных областях тела (мм) у собаки. Слева: боксер, справа: немецкая овчарка (по Brunsch, 1956) b Рисунок расположения волокон соединительной ткани в дерме, кошка, вид с дорсальной, латеральной и вентральной стороны (по Gardner/Raybuck, 1951)

Толщина кожи у собаки и кошки обнаруживает сильные региональные различия - в особенности у собаки, - которые зависят как от породы, так и от индивидуальных особенностей особи. В целом толщина кожи уменьшается в направлении от спины к животу, однако остается постоянной в плечевой области. У всех домашних собак на дорсальной стороне тела - в особенности на голове и шее - заметна полоса толстой кожи, которая в зависимости от породы может быть более или менее выражена. Подобного образования нет у кошки. Показатели толщины кожи у собаки изменяются следующим образом: спина - 2 - 4 мм, бока - 1, 5 -2, 5 мм, брюхо - 1 -2 мм. У кошки это выглядит следующим образом: спина - 0, 8 -1, 0 мм, бока - 0, 7 -0, 8 мм, брюхо - 0, 5 мм (Brunsh, 1956; Creed, 1958; Meyer et al., 1981).

В результате плотного оволосения кожа собаки и кошки образует многочисленные складки, которые создают типичный контур поверхности тела. Эти складки плоские и покрыты волосами. Рисунок складок также имеет региональные различия. Например, на спине он имеет грубую структуру, а в области живота складки более тонкие и к тому же образуют вторичные складки. На боках и частично в других областях тела наблюдается переходный тип. Складки образуются эпидермисом и поверхностными слоями дермы. Наряду с региональными различиями существуют еще многообразные видовые, породные и индивидуальные отклонения в рельефе складок, так что не представляется возможным как-то систематизировать складки по их количеству, размерам и форме. Этот поверхностный контур влияет на форму эпидермиса. В зависимости от рельефа складок наблюдаются те или иные отклонения в структуре и толщине кожи (Hilderand, 1952; Schwarz et al., 1979; Meyer et al., 1981, 1982).


Эпидермис

Покрытый большим количеством волос кожный покров собаки и кошки отличается очень тонким эпидермисом (у собаки: 12 - 45 мкм; у кошки: 10 - 20 мкм), который состоит из относительно малого количества слоев клеток, однако выполняет важную барьерную функцию на поверхности кожи. По направлению извне вовнутрь эпидермис делится на мертвые, ороговевшие слои клеток (жировая пленка с полностью ороговевшими чешуйками из stratum corneum disjunctum и stratum corneum conjunctum) и на живые, постепенно ороговевающие по направлению к поверхности слои клеток (зернистый слой, stratum granulosum, шиповатый слой, stratum spinosum, базальный слой, stratum basale). Базальный слой лежит на базальной мембране. Блестящий слой, stratum lucidum, в основном отсутствует в эпидермисе общего кожного покрова собаки и кошки. Он есть только в эпидермисе отдельных регионов, таких как носовое зеркальце и мякиши лап.

Уровень pH на поверхности кожи собаки составляет 6, 0, кошки - 5, 8. Однако у собак с повышенной нервной возбудимостью, подверженных стрессам в результате повышенной активности апокринных желез кожи он может быстро сдвигаться в щелочную строну. „Кислотный защитный покров" отсутствует. Антимикробные - вернее сказать, бактериостатические - свойства поверхностной пленки в большей степени обусловлены наличием свободных жирных кислот, возникающих в результате распада кожных жиров. На роговом слое или между его чешуйками присутствует специфическая микрофлора. Это устойчивые к коагу-лазе стафилококки (например, Staph, epidermidis) и микрококки, а также а-гемолитические стрептококки и Acinetobacter spp. Часто можно встретить Staph, intermedius, который иногда, например, при пиодермии, может являться возбудителем инфекции. У кошки плотность и частота распространения микрофлоры существенно ниже, чем у собаки, что помимо прочего может быть связано с интенсивным вылизыванием шкурки (Krogh/Kristensen, 1977; Ihrke, 1979; Meyer/Neurand, 1991; Meyer et al., 1991; Noble, 1993).

Наружным слоем эпидермиса является роговой слой, stratum corneum, не очень толстый у животных с густой шерстью (5 - 15 мкм). Это 20-50 рядов чешуек у собаки, 10-30 у кошки. Его рыхлый stratum corneum disjunctum пропитывается секретом голок-ринных и апокринных желез. Ороговевшие уплощенные клетки рогового слоя в конце концов отслаиваются в виде чешуек. При патологических процессах (например, себоррейных явлениях) процесс шелушения усиливается, и эпидермис утрачивает свою защитную функцию. В переходной области между stratum corneum conjunctum и stratum granulosum находится собственно барьер, препятствующий испарению жидкости, основу которого составляют межклеточные поляризованные гликолипиды. Защиту от химических и физических повреждений обеспечивают полностью ороговевшие кератиноциты. Нарушение функции кожных желез, а также частое и/или интенсивное мытье могут повредить или даже полностью разрушить естественный защитный слой (Schwarz et al., 1981; Wertz/ Downing, 1982; Lloyd/Garthwaite, 1982; Meyer/ Neurand, 1987; Neurand/Meyer, 1987; Elias, 1989).

Рис. 2.

а, b Кожа, волосы сбриты, собака, а спина, b живот (15-кратное увеличение); с эпидермис и дерма, собака (1500-кратное увеличение, полутонкий срез, толуидиновый синий), d эпидермис с роговым слоем, собака (500-кратное увеличение, REM); е эпидермис и дерма, кошка (1000-кратное увеличение, полутонкий сред, толуидиновый синий)

1 epidermis, 2 stratum papillare, 3 stratum reticulare, 4 тучная клетка

Расположенный под роговым слоем зернистый слой, stratum granulosum, у собаки и кошки часто не представляет собой никакого целостного образования. Он представлен лишь отдельными плоскими клетками, длиной 18 - 20 мкм, которые играют важную роль в процессе ороговения. Это подтвержается сильными позитивными реакциями на обнаружение различных гидролитических энзимов, связанных с образованием склеропротеинов (Neurand/Schwarz, 1969; Meyer/Neurand, 1977 a; Meyer et al., 1978 b; Schwarz et al., 1981).

Потеря клеток рогового слоя систематически восполняется постоянным поступлением клеток из обоих расположенных под ним слоев - шиповатого слоя и особенно из базального слоя, отличающегося активным делением клеток. Оба слоя объединяются под названием глубокий слой, stratum profundum, или герминативный слой, stratum germinativum. Этот слой отличается большой функциональной активностью, что выражается в активности важнейших окислительных ферментов. Скорость митоза в этом слое определяется помимо механических и химических факторов еще и другими, такими как свет, стадия полового цикла и периодичность поступления адренергических субстанций. Шиповатый слой, stratum spinosum, у собаки и кошки в отличие от млекопитающих с редким волосяным покровом (свинья, человек) развит слабо. У собаки он охватывает 2 - 6 рядов клеток, у кошки 1-2. Клетки этого слоя уплощенные, длиной 10 - 16 мкм, округлой или веретенообразной формы. Расположенные между ними и клетками базального слоя межклеточные щели перекрываются многочисленными тонкими отростками клеток, выполняющими функцию десмосомального контакта с аналогичными образованиями других клеток („шиповатый слой"). Базальный слой, stratum basale, представляет собой сплошной слой призматических клеток высотой 8 - 10 мкм, укорененных в базальной мембране тонкими короткими ножками. За счет этого достигается прочное соединение между эпидермисом и дермой и одновременно увеличивается функциональная поверхность для обмена веществ. Неповрежденность и нормальное функционирование базального слоя является необходимой предпосылкой для заживления ран без образования рубцов (Lovell/Getty, 1957; Neurand/Schwarz, 1969; Meyer et al., 1978 b; Schwarz et al., 1979, 1981; Neurand/Meyer, 1987). Базальные клетки выделяют специфические клеточные антигены и участвуют таким образом в первичном иммунном ответе (Suter et al., 1987).

Меланоциты встречаются в эпидермисе покрытой шерстью кожи собак и кошек лишь в незначительном количестве. Клетки базального слоя могут содержать в своей верхушечной цитоплазме гранулы меланина. В сильно пигментированной коже меланин встречается во всех слоях эпидермиса. Кроме этого, эпидермис собаки и кошки в большом количестве содержит клетки Лангерган-са, образующие первичный иммунный барьер (Creed, 1958; Neurand /Schwarz, 1969; Schwarz et al., 1981; Roberts/Munnell, 1987). Обнаружение в эпидермисе межклеточных иммуноглобулинов в любом случае свидетельствует о заболевании или чрезмерной нагрузке на кожу (Zipfel, 1990).

Специальными образованиями эпидермиса могут считаться эпидермальные сосочки. Это слегка приподнятые округлые ареалы (в количестве 1 - 5/ см 2 , диаметром 0, 1-0, 4 мм), в которых шиповатый слой толще, а базальный слой образован высокопризматическими (цилиндрическими) клетками. Под и между последними в качестве важных функциональных единиц находятся многочисленные овоидные клетки, так называемые осязательные/тактильные клетки Меркеля, контактирующие с медленно адаптирующимися (тип I) нервными волокнами. Весь комплекс представляет собой высокочувствительный медленно адаптирующийся механорецептор (реагирующий на прикосновение, интенсивность давления и вибрацию) (Iggo/Muir, 1969; Smith, 1977; Меуеr/ Neurand, 1988; Vickery etal., 1992).

Рис. 3.

а Эпидермис и дерма, собака (900-кратное увеличение, REM); b эпидермис и дерма, кошка (20-кратное увеличение, гематоксилин-эозин, толстый срез); с подкожная основа с высоким содержанием жировых клеток, собака (230-кратное увеличение, REM)

1 epidermis, 2 stratum papillare dermidis, 3 stratum reticulare dermidis, 4 группа волосяных фолликулов